Т.С. Иванова, Д.Л. Лайус, М.В. Иванов
Пространственное распределение колюшки в Белом море, вместе с долговременной и сезонной динамикой – ядро всего нашего проекта. Четкое представление о паттернах пространственного распределения является необходимым условием точной оценки ее численности, которая является важнейшим показателем состояния популяции, ведь далеко не всегда изменения численности в разных биотопах могут быть хорошо согласованы друг с другом. Без этой информации очень трудно, или даже невозможно интерпретировать все остальные наши данные. Поэтому оценка численности колюшки с учетом пространственной гетерогенности – постоянный компонент нашего проекта.
Можно выделить два аспекта пространственного распределения колюшки – пространственный масштаб и экологическую зону. При этом имеются существенные отличия в пространственном распределении между стадиями жизненного цикла.
Пространственный масштаб:
Микромасштаб (десятки метров – километры) — это масштабы внутри небольшой акватории, где встречаются разные биотопы. В силу того, что условия обитания колюшки в них сильно отличается, плотность рыб здесь разная. Больше всего у нас подобной информации имеется по акватории Керетского архипелага Кандалакшского залива – окрестности УНБ «Беломорская», но также есть данные и с масштабах всего Белого моря. Макромасштаб (десятки – сотни километров) – это масштабы всего Белого моря с максимальной протяженностью 600 км и общей площадью около 90 тыс кв. км. Такое разделение масштабов с условной границей в районе километров-десятков километров, обусловлено, в первую очередь, миграционными возможностями колюшки, которые мы знаем не очень хорошо, но, принимая во внимание собственные наблюдения и литературные данные по морской колюшке, мы можем предположить, что примерно в таких пространственных масштабах происходит сезонное, связанное с сезонными миграциями между прибрежными и пелагическими местообитаниями. В масштабах до километров-десятков километров рыб можно считать генетически однородными, при больших расстояниях необходимо иметь в виду возможность генетических отличий.
Экологические зоны:
Прибрежная зона (литораль и сублитораль) — там, где рыбы непосредственно взаимодействую с дном, подразделяется на несколько биотопов – плотные и редкие заросли зостеры, фукусы, скалы и т.д. и пелагиаль – там, где взаимодействие с дном полностью отсутствует. Можно предположить, что в макромасштабе, распределение в открытом море и в прибрежной зоне, в целом, сходно для колюшки, которая является небольшой рыбкой. В то же время, для колюшки известны достаточно далекие миграции на многие километры, которые они совершают, поднимаясь в реки к местам нереста, или отходя от берегов, например, в дальневосточных морях.
Стадия онтогенеза колюшки:
Эмбрионы, личинки и мальки (до отхода от берега), неполовозрелые особи (после отхода от берега), взрослые (возраст два года и старше, но примерно 5-10 % рыб созревает и в годовалом возрасте) во время нереста. Очевидно, что в макромасштабе распределение всех онтогенетических стадий колюшки не отличается – просто в силу того, что далекие миграции для вида нехарактерны, но в микромасштабе распределение может отличаться довольно сильно в связи с тем, что в разном возрасте у колюшке разные требования к среде и среда (как биотическая, так и абиотическая) по-разному влияет на колюшку. При этом икра и личинки никогда не развиваются в открытом море, а неполовозрелые и взрослые рыбы проводят здесь большую часть жизни за исключением нереста взрослых.
В настоящее время у нас имеется достаточно подробная информация о макрораспределении взрослых особей в масштабах всего Белого моря в нерестовый период, а также о микрораспределении взрослых во время нереста, и о микрорасапределении молоди, а также о связи между микрораспределение молоди м взрослых в прибрежной зоне в районе Керетского архипелага, которым будут посвящены специальные разделы.
Наши знания о распределении эмбрионов пока очень ограничены. По предварительным данным, к одном гнезде может находиться от 200-300 до 1000 икринок, в плотность гнезд на нерестилищах с высокой плотность производителей в разгар нереста – примерно 3 шт. на кв. м. Можно предположить, что имеется сильная связь между распределением эмбрионов, личинок и мальков в микромасштабе, но имеются и факторы, которые могут нарушать такую связь, такие, как миграции молоди, предпочитающей заросли зостеры фукусам, а также каннибализм взрослых, которые может быть разным по отношению к икре и молоди.
В зимний период можно встретить только взрослых, уже нерестившихся особей, или неполовозрелых рыб, которые будут нереститься на следующий год иди через год. Нам не удалось пока выяснить, где держится колюшка в этот период (за исключением нескольких случаях поимки взрослых рыб в сильноизолированной лагуне), но можно с достаточной уверенность утверждать, что в зимний период колюшки нет в пределах нескольких километров от берегов до глубины примерно 120 м — несколько ниже термоклина.
Распределение взрослой колюшки по биотопам Белое море — одно из самых маленьких морей России, которому уступает по площади только Азовское. Оно подразделено на несколько частей – четыре залива – Кандалакшский, Онежский, Двинский, Мезенский, центральную часть – Бассейн, Горло и Воронку. Условия обитания рыб в разных частях моря сильно отличаются, поэтому можно ожидать, что и численность колюшки в разных частях моря будет разной. Материал для исследования распределения колюшки собирался в 2010 — 2011 и 2018-2019 гг в Кандалакшском, Онежском и Двинском заливах Белого моря. Работы проводились в середине – второй половине июня, т.е. в период массового нереста трехиглой колюшки. Отлов рыб проводили мальковым неводом в 30-метровой прибрежной полосе. Длина невода составляла 7,5 м, высота 1,5 м, размер ячеи — 3 мм, мотня была изготовлена из газа 1 мм. Площадь облова составляла 150 кв.м. Коэффициент уловистости невода принимали за 0.6. Для оценки численности колюшки береговая линия была разделена на биотопы исходя из степени прибойности, глубины, грунта и типа подводной растительности. В программе GoogleEarth оценивали протяженность длину каждого из биотопов и умножали на соответствующие плотности колюшки. В целом, распределение колюшки в Белом море следующее. В Керетском архипелаге в среднем, на квадратный метр прибрежной акватории в 2009 г приходилось примерно 8 рыб, что составляет около 170 тыс. экз. на один км береговой линии. В кутовой части Кандалакшского залива, несмотря на то, что условия размножения сходны с теми, которые наблюдаются на южном побережье залива, численность производителей была в несколько раз ниже — до 1,5 экз./кв.м (рис. 1). На северном берегу Кандалакшского залива максимальная численность колюшки отмечена в районе пос. Умба. Далее на восток по Кандалакшскому берегу, в районе рек Черная и Сальница численность колюшки составляла 0,5-1 экз./кв.м. В этом районе условия размножения вида явно неблагоприятны ввиду высокой прибойности. Повторные исследования в августе показали полное отсутствие молоди на данных станциях, что говорит о том, что нерест оказался здесь неэффективен. Наиболее восточной точкой наших сборов по северному берегу моря был мыс Толстик на Терском берегу, примерно в 18 км к западу от устья р. Варзуга. Судя по визуальному осмотру и неводным ловы в литоральных лужах на этой станции, колюшка здесь отсутствует. Онежский залив гораздо беднее колюшкой, чем Кандалакшский. Вдоль западного берега залива биотопы, в целом, не очень благоприятны для нереста колюшки из-за отсутствия подходящей водной растительности, а также из-за высокой прибойности. Численность производителей здесь, соответственно, довольно низка. То же самое можно сказать и про Поморский и Лямицкий берега. В уловах были только единичные особи колюшки. Большая часть колюшки в Онежском заливе сосредоточена в районе Соловецкого архипелага, где плотности достигают 3 экз/кв.м. Всего в Онежском заливе живет примерно 38% всех беломорских колюшек, причем 40% из них – вокруг Соловецких островов. Что касается биотопов, то колюшка, очевидно, предпочитает заросли зостеры. 42% колюшки был пойман в зостере, при том, что этот биотоп составляет 8% всего побережья; 58% колюшки были пойманы в фукусах, которые произрастают на 52% побережья, 0,6% — на мелководьях (16%), 0,1% — в тростниках (7%), и практически не было колюшки вдоль скалистых берегов, которые составляют 16% всего беломорского побережья. Мы полагаем, что именно удобные нерестилища (заросли зостеры) лимитируют численность колюшки в Белом море (Ivanova et al., 2016). В Двинском заливе колюшки еще меньше, чем в Онежском. Небольшое ее количество было обнаружено в кутовой части, по Зимнему берегу, недалеко от устья Северной Двины. Около 600 колюшек было обнаружено в небольшом соловатоводном ручье (ширина 3-5 м, длина 2000 м) которые здесь нерестились. В остальных исследованных районах Двинского залива, кроме Унской губы, колюшка встречается единично. Всего в Двинском заливе проживает примерно 3,6% колюшки Белого моря, причем 30% из них – в Унской губе. Насколько нам известно, в Белом море наблюдаются наиболее высокие плотности производителей колюшки на нерестилищах в мире. Например, в Ботническом заливе, где плотность колюшки считается очень высокой, ее плотность на нерестилищах чуть ли не на порядок ниже до 10–45 особей на кв. м. (Ljunggren et al., 2010). Публикации: Ivanova, T.S., Ivanov, M.V., Golovin, P.V., Polyakova, N.V., Lajus, D.L. The White Sea threespine stickleback population: spawning habitats, mortality, and abundance, Evolutionary Ecology Research, 2016, vol. 3, pp. 301-315. Лайус Д.Л., Головин П.В., Зеленская А.Е., Демчук А.С., Доргам А.С., Иванов М.В., Иванова Т.С., Мурзина С.А., Полякова Н.В., Рыбкина Е.В., Юрцева А.О. 2020. Трехиглая колюшка Белого моря: популяционные характеристики и роль в экосистеме. Сибирский экологический журнал, 2: 167–183. DOI 10.15372/SEJ20200203. Английская версия: Lajus, D. L., Golovin P. V., Zelenskaia A. E., Demchuk, A. S., Dorgham, A.S., Ivanov, M. V., Ivanova, T. S., Murzina, S. A., Polyakova, N. V., Rybkina, E. V.,Yurtseva, A. O. 2020. Threespine stickleback of the White Sea: population characteristics and role in the ecosystem. Contemporary Problems of Ecology, 13 (2): 132–145.DOI 10.1134/S1995425520020079 Распределение взрослой колюшки в масштабах Белого моря Наиболее высокая плотность колюшки отмечена в южной части Кандалакшского залива – обычно до 80 экз./м2 в характерных для этого района губах с зарослями морской травы-взморника Zostera marina L. В Онежском заливе плотности колюшки гораздо ниже, но все-таки относительно высоки — 2-4 экз./м2. Такие нерестилища обычны в районе Соловецких островов и Онежского полоуострова, где также много зостеры. В восточной части Кандалакшского залива (Терский берег) и северо-восточной части Двинского залива колюшка присутствует, но ее плотность сравнительно низка [Ivanova et al., 2016]. В состав Белого моря, кроме трех перечисленных заливов, еще входят Бассейн, Горло, Мезенский залив и Воронка. Хотя наша экспедиция эти труднодоступные районы не охватывала, судя по литературным данным, а также по характеру побережья, колюшка здесь, если и имеется, то в очень небольшом количестве. Поэтому на фоне трех заливов внутренней части Белого моря, по части обилия колюшки этими районами моря можно пренебречь. Всего в Белом море, по нашим расчетам, на 2010-2011 гг было около 740 млн взрослых особей колюшки. 58% из них – в Кандалакшском заливе. Интересно, что максимальная плотность колюшки в Белом море в именно в нашем районе – вдоль Карельского берега. Общая биомасса колюшки в Белом море для периода 2007-2014 г составляла, по нашим оценкам, 1600 тонн, из которых одна четверть приходилась на неполовозрелых рыб (Ivanova et al., 2016). Съемка была частично повторена в 2018-2019 гг. Ее результаты пока еще обрабатываются, но уже сейчас можно сказать, что результаты получились довольно похожими. При сравнении полученных результатов в наиболее изученным с точки зрения численности колюшки Балтийским морем, особенно его северной частью — Ботнический заливом (Bergstrom et al., 2015), сходным с Белым по климатическим условиям. Средняя плотность колюшки в Белом море — 0,016 особей на м2, а в Кандалакшском заливе, где плотность максимальна, она составляет 0,05 особей на м2. Это существенно меньше, чем в Ботническом заливе — 0,26 особей на м2; (Jurvelius et al., 1996). Можно предложить несколько объяснений столь большой разницы (Ivanova et al.,2016): (i) более низкая биологическая продуктивность Белого моря; (ii) более высокая конкуренция с другими видами; (iii) недостаток нерестилищ и (iv) недостаточное использование потенциальных нерестилищ. В результате анализа этих объяснений мы предположили, что основным фактором является низкая биопродуктивность Белого моря. При этом, отсутствие удобных нерестилищ могло быть также важным фактором ограничения численности. Насколько нам известно, в Белом море наблюдаются наиболее высокие плотности производителей колюшки на нерестилищах, что может говорить о дефиците нерестилищ. В результате этих исследований оказалось, что колюшка в настоящее время — наиболее многочисленная рыба Белого моря, хотя по биомассе уступает сельди в связи с тем, что средний вес колюшки почти на порядок меньше. Поэтому информация о пространственном распределении колюшки важна с точки зрения понимания функционирования всей беломорской экосистемы. Кроме того, поскольку изменения численности могут быть непропорциональны в разных регионах, иметь данные о пространственном распределении колюшки важно и для изучения долговременной динамики численности. Публикации: Ivanova, T.S., Ivanov, M.V., Golovin, P.V., Polyakova, N.V., Lajus, D.L. The White Sea threespine stickleback population: spawning habitats, mortality, and abundance, Evolutionary Ecology Research, 2016, vol. 3, pp. 301-315. Лайус Д.Л., Головин П.В., Зеленская А.Е., Демчук А.С., Доргам А.С., Иванов М.В., Иванова Т.С., Мурзина С.А., Полякова Н.В., Рыбкина Е.В., Юрцева А.О. 2020. Трехиглая колюшка Белого моря: популяционные характеристики и роль в экосистеме. Сибирский экологический журнал, 2: 167–183. DOI 10.15372/SEJ20200203. Английская версия: Lajus, D. L., Golovin P. V., Zelenskaia A. E., Demchuk, A. S., Dorgham, A.S., Ivanov, M. V., Ivanova, T. S., Murzina, S. A., Polyakova, N. V., Rybkina, E. V.,Yurtseva, A. O. 2020. Threespine stickleback of the White Sea: population characteristics and role in the ecosystem. Contemporary Problems of Ecology, 13 (2): 132–145.DOI 10.1134/S1995425520020079
Об авторе