Архив категорий Проекты

Паразиты молоди: состав, возрастная динамика и пространственное распределение

Е.В. Рыбкина

Изменения численности колюшки влияют на другие компоненты экосистемы Белого моря, включая паразитов. В течение времени, проводимого в прибрежной зоне, колюшка может принимать участие в трансмиссии паразитов, жизненные циклы которых связаны с литоралью. Масштабы вовлечения ее как хозяина в этот процесс возрастают по мере увеличения численности колюшки. Одним из возможных показателей этого эффекта является зарегистрированное в последние годы увеличение встречаемости трематоды Podocotyle atomon в литоральных гастроподах Littorina saxatilis и L. obtusata, служащих первым промежуточным хозяином этого вида трематод (Levakin et al., 2013). Взрослые трематоды паразитируют в рыбах, включая колюшку, и считаются типичным паразитами молоди рыб в прибрежье (Полянский, 1955, Полянский и Шульман, 1956). С другой стороны, паразиты могут также влиять на численность колюшки, особенно когда последние достигают высоких значений.

Исследования паразитов трехиглой колюшки в Белом море начались в 1950-1960-х гг (Шульман и Шульман-Албова, 1953; Исаков, 1970). В этих работах был описан состав паразитов ограниченного числа взрослых колюшек и приведены данные о толерантности к солености для двух видов паразитов — Gyrodactylus spp. и Trichodina spp.  Интерес к соленостной толерантности паразитов был вызван эвригалинностью самого хозяина, ведь трехиглая колюшка – единственная рыба, которая может практически с тем же успехом не только жить, но и размножаться и с пресной, и в соленой воде.

Проходные колюшки за сезон мигрируют из соленой воды в пресную и обратно. Ввиду своего образа жизни, колюшки приобрели своих специфичных паразитов, встречающихся во всех водоемах, независимо от их режима. В Белом море из комплекса специфичных паразитов встречаются Gyrodactylus arcuatus, G. rarus, Thersitina gasterostei, Trichodina latispina, Sphaerospora elegans, Myxobylatus gasterostei, Proteoceohalus fillicollis, Glugea anomala  (Шульман, Шульман-Альбова, 1953). Л.С. Исаков (1970) проводил опыты на устойчивость некоторых специфичных эктопаразитов колюшки к изменениям солености. Из Сумской губы (соленость 16‰) колюшек помещали в пресную воду. Эктопаразиты Gyrodactylus arcuatus, Trichodina domerguei domerguei и Thersitina gasterostei впали в оцепенение, но 4 минуты спустя появились подвижные формы, а через 30-60 минут все они снова двигались. Повторная пересадка в морскую воду приводила к оцепенению паразитов всего на 4 минуты. В опытах Л.С. Исакова была показана эвригалинность эктопаразитов колюшки, никогда не бывавшей в море. Пресноводная колюшка из Ропшинского пруда была пересажена в воду с соленостью 6.6‰, 13‰, 26‰, Trichodina domerguei domerguei выжили в первых двух соленостях и погибли в 26‰. Однако, если последовательно помещать колюшек в воду с этими соленостями, то в 26‰ триходины выживают. Для эвригалинных колюшек – эвригалинные эктопаразиты! Для эндопаразитов, по-видимому, большую роль играет хорошая осморегуляторная способность организма колюшки, благодаря чему в нем сохраняется постоянный осмотический режим (Исаков, 1970).

В зависимости от того, в каких условиях живет колюшка, она дополнительно к своему специфическому комплексу паразитов приобретает ряд неспецифических морских и пресноводных паразитов. В Белом море это морские виды: трематоды Brachypchallus crenatus, Lecithaster gibbosus, Derogenes varicus, Podocotyle atomon, P. reflexa, Hemiurus levinseni, Cryptocotyle spp., цестоды Bothriocephalus scorpii, Scolex polymorphus, Pseudophyllidae gen sp., нематоды Anisakis sp., Contracoecum aduncum (Шульман, Шульман-Альбова, 1953; Рыбкина неопубликованные данные) и один пресноводный вид Diplostomulum spathaceum (Шульман, Шульман-Альбова, 1953). У колюшек, пойманных в реках, помимо пресноводных паразитов, находили и морских, что свидетельствует о недавнем заходе этих рыб из моря. Так в реке Вирма у колюшек нашли 6 морских видов (Шульман, Шульман-Альбова, 1953), а в приустьевой зоне реки Варзуга – 2 и реки Тулома – 5 (Митенев, Шульман, 2005).

Самыми распространенными паразитами у колюшки Белого моря в 1953 году были Gyrodactylus arcuatus, Trichodina latispina и Contracoecum aduncum (Шульман, Шульман-Альбова, 1953), в настоящее время наряду с этими паразитами высокая зараженность рыб трематодами Brachypchallus crenatus и Lecithaster gibbosus (Рыбкина, неопубликованные данные).

Хотя проводилось довольно много работ по паразитам пресноводной колюшки, которая широко используется как модельный объект (Kalbe et al., 2002; Poulin et al., 2011; Barber, 2013), данных по морским рыбам, особенно по молоди, очень мало (кроме уже приведенных работ – Балтике: Банина и Исаков, 1972; Valtonen et al., 2001; Zander, 2007).

Поскольку большинство паразитов заражают своих хозяев рыб через пищу (Marcogliese and Cone, 1997; Marcogliese, 2003; Poulin, 2007), информация о рационе хозяев чрезвычайно важна в паразитологических исследованиях. Абдель-Малек (1968), а позднее Демчук и др. (2015) описали питание молоди колюшки из Белого моря. Однако, одновременных исследований паразитов и питания до наших работ (Rybkina et al,. 2016) не проводилось.

У колюшек выражена забота о потомстве. Самец строит гнездо, и потом охраняет вылупившихся мальков. Тесный контакт взрослых самцов с молодью способствует очень раннему заражению последней паразитами. По данным Л. Исакова (1974) эктопаразитические простейшие (апиозомы и триходины) заражают личинок в первый же день после вылупления из икры. В губе Сельдяная самые маленькие из исследованных мальков 7 — 8.5 мм были уже заражены эктопаразитами (Gyrodactylus arcuatus, Trichodina sp.) и метацеркариями Cryptocotyle spp., однако в целом зараженность низкая – 43% мальков были заражены, из них половина одним видом (даже экземпляром) паразита, а половина двумя видами (по одному экземпляру каждого вида) (Rybkina et. al., 2016). Мальки 9-11 мм начинают активно питаться и приобретают паразитов со сложным жизненным циклом, передающихся по пищевым цепям (Rybkina et. al., 2016). У молоди этого размера было четыре — пять видов (экстенсивность — 100%). В дальнейшем имеет место быстрое увеличение числа видов и ускоренное нарастание численности паразитов, и паразитофауна мальков практически не отличается от паразитофауны взрослых рыб. У молоди 12-30 мм было обнаружено 12 видов паразитов (экстенсивность — 100%).

Важно отметить, что по мере роста колюшки копеподы играют все большую роль в их рационе, и зараженность трематодами и цестодами соответственно возрастает.

Поскольку обилие и разнообразие паразитов обычно положительно коррелируют с численность хозяина (Poulin, 2007), мы можем ожидать дальнейшего увеличения числа и разнообразия паразитов у колюшки Белого моря.

 Публикации:

Rybkina E.V., Demchuk A.S.  Lajus D.L. Ivanova T.S.  Ivanov M.V.  Galaktionov K.V.2016. Dynamics of parasite community during early ontogenesis of marine threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus. Evolutionary ecology research 17 (3): 335-354. http://evolutionaryecology.

Сельдь в Белом море

Д.Л. Лайус, К.А. Смирнова

Сельдь вместе с колюшкой является типичной пелагической рыбой, через которых проходит значительная часть энергии от низших трофических уровней к высшим. Поскольку очень часто в морских экосистемах видовое разнообразие как верхних, так и нижних трофических уровней довольно высокое, а промежуточного уровня – как раз того, который в Белом море занимает сельдь и колюшка – невелико, то такие экосистемы называют экосистемами с «осиной талией». Соответственно, можно сказать, что сельдь, вместе с колюшкой образует «осиную талию» беломорской экосистемы.

Обитая в открытом море, сельдь является основным естественным конкурентом колюшки в Белом море. Колюшка сейчас — это наиболее многочисленная рыба моря, но по биомассе уступает сельди в связи с тем, что она боле мелкая (Ivanova & al., 2016). При этом численность сельди не меняется настолько же сильно, насколько численность колюшки – возможно, на порядок, но не более того. Численность же колюшки может меняться, по крайней мере, на три порядка. Как и колюшка, сельдь зависит от морской травы – именно с исчезновением морской травы в начале 1960-х гг связывают снижение численности и сельди, и колюшки. В случае сельди, эта зависимость, однако, не столь сильна, поскольку молодь сельди после вылупления быстро покидает прибрежную зону. Хотя, в некоторых случаях они могут погибать от хищников – беспозвоночных.

Эти массовые рыбы взаимодействуют друг с другом. Во-первых, они конкурируют за кормовые ресурсы – зоопланктон, что наглядно показано для Балтийского моря (Frinkman et al., 1992, Peltonen et al., 2004, Lefebure et al., 2014). Для Белого моря данных по питанию трехиглой колюшки во время пелагической фазы жизни нет, как нет и точных данных о местах ее обитания вне нерестового периода. Достоверно известно, однако, что в прибрежье она не остается (наши данные). Можно предполагать, что, как и в Балтийском море, колюшка в этот период держится в открытом море, является пищевым конкурентом сельди. Во-вторых, эти два вида вступают в прямые биотические отношения. В Белом море сельдь поедает молодь колюшки на нерестилищах во второй половине лета (собственные наблюдения), при этом очень вероятно, что в конце весны, когда молодь «егорьевской» (нерестящейся подо льдом в апреле) сельди мигрирует в открытое море, она служит кормом идущей на нерест взрослой колюшке. Кроме того, колюшка и «ивановская» (нерестящаяся в июне) сельдь нерестятся в Белом море приблизительно в одно и то же время, и в одних и тех биотопах, и колюшка, судя по нашим наблюдениям, активно поедает икру «ивановской» сельди.

Кроме того, сельдь и колюшка составляют основу питания хищных рыб и птиц в изучаемых морях. Очевидно, их характеристики как объектов питания сильно отличаются в связи с разным уровнем индивидуальной защищенности, размером, предпочитаемыми местообитаниями, активностью.

Обладая, в целом, сходными характеристиками жизненного цикла, т.е., будучи короткоцикловыми обитателями морской пелагиали, нерестящимися в прибрежье, виды имеют и заметные отличия. Колюшка достигает половозрелости примерно на год раньше сельди, что довольно существенно при относительно короткой продолжительности жизни. Сельдь имеет более высокий темп роста и почти на порядок больше в одном и том же возрасте, и имеет более высокую индивидуальную плодовитость. При этом смертность в самые ранние периоды онтогенеза у колюшки ниже в результате охраны потомства. Сравнивая эти виды между собой, можно говорить о том, что по большинству признаков сельдь проявляет большую склонность к R-стратегии, чем колюшка, хотя это правило соблюдается не во всем, например, колюшка характеризуется меньшими размерами и более ранним наступлением половозрелости.

Важно отметить еще и то, что и сельдь, и колюшка – бореальные виды, находящиеся в Белом море на границе своего ареала. Это означает, что можно ожидать от них сходного ответа на изменения факторов среды – например, климата. Таким образом, на фоне выраженной конкуренции, которая должна приводить к противофазным изменениям численности, у сельди и колюшки имеются причины и для сходного характера изменения численности.

На настоящий момент, пока у нас нет прямых данных по сравнительному изучению сельди и колюшки, но очевидно, что этот сюжет имеет непосредственное отношение к общей теме всего проекта, и мы планируем его разрабатывать.

Литература

Lajus D.L. 1996.  What is the White Sea herring (Clupea pallasi marisalbi, Berg 1923)?: a new concept of the population structure.  Proceedings of the VIII Congress Societatis Europaea Ichtiologorum, Oviedo, Spain, Sept. 26- Oct. 2. Boeletin del Instituto Nacional de Oceanografia, 1996, 21: 221-230.

Lajus D.L. 2001. Variation patterns of bilateral characters: variation among characters and among populations in the White Sea herring (Clupea pallasi marisalbi).  Biological Journal of the Linnean Society, 2001, 74: 237-253.

Девятииглая колюшка

Т.С. Иванова, Д.Л. Лайус

В отличие от сельди, которая является основным конкурентом трехиглой колюшки, девятииглая колюшка второстепенный конкурент. Девятииглая колюшка мельче трехиглой, если трехиглая – морской пелагический вид, то девятииглая предпочитает опресненные воды, закрытые губы, реже встречаясь в более открытых частях моря, она чаще трехиглой встречается в пресноводных озерах. Можно, наверное, сказать, что в пресных водах она более конкурентоспособна, чем трехиглая. Да и в Белом море в 1980-е годы, по нашим собственным оценкам, девятииглой колюшки было больше, чем трехиглой. Сейчас, конечно, это не так. Девятииглая колюшка более холодолюбива и ее ареал идет дальше на север, чем у трехиглой. Поэтому, наверное, она не меняет численность в Белом море столь значительно, как трехиглая.

При том, что девятииглая колюшка сейчас находится в «тени» трехиглой, по сравнению с другими рыбами она довольно многочисленна. Например, судя по нашим неводным уловам по всему Белому морю, трехиглая колюшка составляет 94,6% рыб по численности, на втором месте находится люмпенус Фабрициуса (1,7%), а девятииглая колюшка – на третьем месте, составляя 1,1% от численности всех рыб, или 20% от всех рыб за исключением трехиглой колюшки.

Представляет особый интерес, как эти рыбы, в целом, очень похожие по своему жизненному циклу, взаимодействуют на нерестилищах, ведь в некоторых местообитаниях доля девятииглой колюшки довольно велика, как например, в лагуне Колюшковая. Например, трехиглая колюшка в массе потребляет свою икру. В какой степени питается икрой или молодью трехиглой колюшки девятииглая? Может ли это оказывать влияние на численность трехиглой колюшки? Если это так, то не исключено, что высокая численность трехиглой колюшки может способствовать и росту численности девятииглой. Эти вопросы требуют специального изучения.