Архив категорий Проекты

Долговременная динамика

Д.Л. Лайус, Т.С .Иванова

Долговременные изменения численности трехиглой колюшки в Белом море. График построен на основе количественной интерпретации архивных и литературных данных (1880—2007), а также на результатах собственных сборов начиная с 2006 г. Светлым обозначены интервалы, для которых данные отсутствуют (из Лайус и др. 2013).

Многолетние изменения численности колюшки в Белом море, видимые «невооруженным глазом» явились основной причиной начала этого проекта. Один из авторов этого очерка попал впервые на Белое море в июне 1980 г, предварительно начитавшись первой части четвертого тома издания «Жизнь животных». Согласно этой замечательной книге, именно в этот сезон у берегов должно быть огромное количество колюшки. Но колюшки здесь совсем не оказалось. Только потом, сачком, удавалось изредка ловить здесь эту рыбку.

О колюшке надолго забылось. Точнее, на двадцать лет. Через двадцать лет численность колюшки стала стремительно возрастать, пока ее не стало больше, чем всех других рыб. Из редкой рыбы она за несколько лет превратилась в наиболее многочисленную во всем море. Что вызвало такие «волны жизни», и как они сказываются на всей экосистеме? Не может ли изучение этой небольшой рыбки помочь понять механизмы долговременных изменений в морских экосистемах, которые далеко не всегда нам понятны? А рыбка эта замечательная, на ней проведено много разных работ и ее иногда даже называют «супермоделью». Думается, что это очень хорошее сочетание для экологического проекта – когда модельный вид играет еще и важнейшую роль в экосистеме.

Масштабы изменения численности трехиглой колюшки в Белом море действительно удивительны. Интересно, что тони оказались неожиданностью даже для известных ученых-ихтиологов, в частности, для Т.С. Расса, который и писал очерк о колюшке в том самом четвертом томе «Жизни животных». Только потом мы выяснили, что Т.С. Расс писал этот очерк на основании свидетельств начала 1930-х гг, которые были очень богаты колюшкой. Представить себе, что численность колюшки может меняется столь значительно, не мог даже ихтиолог, посвятивший изучению рыб всю свою долгую жизнь (в 1971 г Т.С Рассу было 67 лет).

Сейчас, судя по нашим исследованиям в разных районах Белого моря, 95 % всех рыб в июне в прибрежной части Белого моря – это трехиглая колюшка. Конечно, в другие сезоны эта цифра может быть меньше, а вне летнего сезона у берегов она равна практически нулю. Кроме того, рыбы в Белом море живут не только в прибрежной зоне. Однако, при всех «но», эта цифра достаточно показательна. Очевидно, что трехиглая колюшка в настоящее время является в Белом море одним из доминирующих видов. Важно отметить еще и то, что колюшка в трофических цепях моря занимает место между зоопланктоном и хищниками. Это место она делит с сельдью – которая, скорее всего, занимает в Белом море первое место по биомассе среди рыб. Колюшка и сельдь образуют «осиную талию» беломорской экосистемы, поскольку и нижний уровень – зоопланктон, и верхний – хищные рыбы и птицы (а возможно, и млекопитающие, например, тюлени), более многочисленны в отношении количества видов. «Осиная талия», поэтому, контролирует основную долю потока вещества и энергии в экосистеме. А это означает, что любые изменения численности колюшки не могут не сказываться на изменениях всей морской экосистемы. Поэтому изучение механизмов динамики численности колюшки позволят нам лучше понять, что происходит не только в популяции этого вида, но и во всей экосистеме Белого моря.

Хотя специально никто не изучал динамику численности колюшки в Белом море, ввиду того, что этот вид не имеет существенной коммерческой ценности, колюшка очень заметный вид, особенно во время нерестовых подходов. Поэтому информация в литературе об этом виде – не только в сугубо научной, но и художественной, довольно значительна. Это позволило нам приблизительно описать популяционную динамику колюшки в Белом море. Первые данные о лове колюшки были приведены И.К. Тарнани (1891 г), который писал о том, что колюшку ловят в Соловецком монастыре, причем ловят сельдяными неводами, т.е. примерно так, как показано на иконе начала 18го века.

Но больше всего исторической информации у нас имеется, пожалуй, для начала 1930-х гг в связи с тем, что в то время колюшки в Белом море было очень много.  Об этом писал ихтиолог В.В. Чернавин в книге «Записки вредителя», написанной в 1933, но изданной в только в 1999 г, в которой описывается история его побега из СССР в Финляндию в 1932 г, для чего он имитировал поиски «рыбных» (в отношении колюшки) мест недалеко от финской границы. Но, будучи профессиональным ихтиологом, Чернавин не забыл и привести данные, которые помогли нам оценить количество колюшки в то время количественно: «Колюшка шла бесконечной лентой из моря и стояла сплошной массой у всех берегов… Наш пятидесятиметровый неводок в 15—20 минут давал улов больше тонны». В это же время о тех же районах очень похоже писал А. Вебель (его фразу цитировал Т.С. Расс в «Жизни Животных»): «Вдоль всей этой береговой линии немедленно вслед за уходом льда наблюдается массовый подход колюшки к берегам. В некоторых местах вода буквально чернеет от сплошной массы рыбок, толпящихся у берега. В течение 10—12 дней небольшим тягловым неводком (с ячеей в 6—7 мм и обметом в 40 м) можно выловить почти без труда по тонне рыбы в течение не более получаса». Но даже по таким данным не очень просто установить, сколько же именно было в то время колюшки в море. Для этого мы провели специальные полевые исследования, имитируя промысел колюшки.

Если коротко, до 1930х гг ее численность, видимо, была на среднем для моря уровне. В начале 1930х гг ученые отмечали, что ее численность достигала «чудовищных» величин. К концу 1960-х гг она почти исчезла, дав только небольшой подъем численности в начале-середине 1970-хх, и практически не отмечалась до конца 1990-х гг. Хотя как вид она в Белом море, конечно, была, изредка попадаясь при ловле рыб летом в прибрежье. И с конца 1990х до примерно конца-середины 2000х отмечался быстрый рост популяции. Наблюдения последних лет показывают, что в нынешнее время численность колюшки испытывает флуктуации без очевидного тренда.

Публикации:

Lajus, D., Ivanova, T., Rybkina, E., Lajus, J., and Ivanov, M. Multidecadal fluctuations of threespine stickleback in the White Sea and their correlation with temperature. – ICES Journal of Marine Science, doi:10.1093/icesjms/fsaa192.

Лайус Д.Л., Иванова Т.С., Шатских Е.В., Иванов М.В.  2013.  «Волны жизни» беломорской колюшки.  Природа, 4: 43-52.  http://ras.ru/publishing/nature.aspx

Пространственное распределение в Белом море

Т.С. Иванова, Д.Л. Лайус, М.В. Иванов

Пространственное распределение колюшки в Белом море, вместе с долговременной и сезонной динамикой – ядро всего нашего проекта. Четкое представление о паттернах пространственного распределения является необходимым условием точной оценки ее численности, которая является важнейшим показателем состояния популяции, ведь далеко не всегда изменения численности в разных биотопах могут быть хорошо согласованы друг с другом. Без этой информации очень трудно, или даже невозможно интерпретировать все остальные наши данные. Поэтому оценка численности колюшки с учетом пространственной гетерогенности – постоянный компонент нашего проекта.

Можно выделить два аспекта пространственного распределения колюшки – пространственный масштаб и экологическую зону. При этом имеются существенные отличия в пространственном распределении между стадиями жизненного цикла.

Пространственный масштаб:

Микромасштаб  (десятки метров – километры) — это масштабы внутри небольшой акватории, где встречаются разные биотопы. В силу того, что условия обитания колюшки в них сильно отличается, плотность рыб здесь разная. Больше всего у нас подобной информации имеется по акватории Керетского архипелага Кандалакшского залива – окрестности УНБ «Беломорская», но также есть данные и с масштабах всего Белого моря. Макромасштаб (десятки – сотни километров) – это масштабы всего Белого моря с максимальной протяженностью 600 км и общей площадью около 90 тыс кв. км. Такое разделение масштабов с условной границей в районе километров-десятков километров, обусловлено, в первую очередь, миграционными возможностями  колюшки, которые мы знаем не очень хорошо, но, принимая во внимание собственные наблюдения и литературные данные по морской колюшке, мы можем предположить, что примерно в таких пространственных масштабах происходит сезонное, связанное с сезонными миграциями между прибрежными и пелагическими местообитаниями. В масштабах до километров-десятков километров рыб можно считать генетически однородными, при больших расстояниях необходимо иметь в виду возможность генетических отличий.  

Экологические зоны:

Прибрежная зона (литораль и сублитораль) — там, где рыбы непосредственно взаимодействую с дном, подразделяется на несколько биотопов – плотные и редкие заросли зостеры, фукусы, скалы и т.д. и пелагиаль – там, где взаимодействие с дном полностью отсутствует. Можно предположить, что в макромасштабе, распределение в открытом море и в прибрежной зоне, в целом, сходно для колюшки, которая является небольшой рыбкой. В то же время, для колюшки известны достаточно далекие миграции на многие километры, которые они совершают, поднимаясь в реки к местам нереста, или отходя от берегов, например, в дальневосточных морях.  

Стадия онтогенеза колюшки:

Эмбрионы,  личинки и мальки (до отхода от берега), неполовозрелые особи (после отхода от берега), взрослые (возраст два года и старше, но примерно 5-10 % рыб созревает и в годовалом возрасте) во время нереста. Очевидно, что в макромасштабе распределение всех онтогенетических стадий колюшки не отличается – просто в силу того, что далекие миграции для вида нехарактерны, но в микромасштабе распределение может отличаться довольно сильно в связи с тем, что в разном возрасте у колюшке разные требования к среде и среда (как биотическая, так и абиотическая) по-разному влияет на колюшку. При этом икра и личинки никогда не развиваются в открытом море, а неполовозрелые и взрослые рыбы проводят здесь большую часть жизни за исключением нереста взрослых.

В настоящее время у нас имеется достаточно подробная информация о макрораспределении взрослых особей в масштабах всего Белого моря в нерестовый период, а также о микрораспределении взрослых во время нереста, и о микрорасапределении  молоди, а также о связи между микрораспределение молоди м взрослых  в прибрежной зоне в районе Керетского архипелага, которым будут посвящены специальные разделы.

Наши знания о распределении эмбрионов пока очень ограничены. По предварительным данным, к одном гнезде может находиться от 200-300 до 1000 икринок, в плотность гнезд на нерестилищах с высокой плотность производителей в разгар нереста – примерно 3 шт. на кв. м. Можно предположить, что имеется сильная связь между распределением эмбрионов, личинок и мальков в микромасштабе, но имеются и факторы, которые могут нарушать  такую связь, такие, как миграции молоди, предпочитающей заросли зостеры фукусам, а также каннибализм взрослых, которые может быть разным по отношению к икре и молоди.

В зимний период можно встретить только взрослых, уже нерестившихся особей, или неполовозрелых рыб, которые будут нереститься на следующий год иди через год. Нам не удалось пока выяснить, где держится колюшка в этот период (за исключением нескольких случаях поимки взрослых рыб в сильноизолированной лагуне), но можно с достаточной уверенность утверждать, что в зимний период колюшки нет в пределах нескольких километров от берегов до глубины примерно 120 м — несколько ниже термоклина.

Распределение взрослой колюшки по биотопам

Белое море — одно из самых маленьких морей России, которому уступает по площади только Азовское. Оно подразделено на несколько частей – четыре залива – Кандалакшский, Онежский, Двинский, Мезенский, центральную часть – Бассейн, Горло и Воронку. Условия обитания рыб в разных частях моря сильно отличаются, поэтому можно ожидать, что и численность колюшки в разных частях моря будет разной.

Материал для исследования распределения колюшки собирался в 2010 — 2011 и 2018-2019 гг в Кандалакшском, Онежском и Двинском заливах Белого моря. Работы проводились в середине – второй половине июня, т.е. в период массового нереста трехиглой колюшки. Отлов рыб проводили мальковым неводом в 30-метровой прибрежной полосе. Длина невода составляла 7,5 м, высота 1,5 м, размер ячеи — 3 мм, мотня была изготовлена из газа 1 мм. Площадь облова составляла 150 кв.м. Коэффициент уловистости невода принимали за 0.6.

Для оценки численности колюшки береговая линия была разделена на биотопы исходя из степени прибойности, глубины, грунта и типа подводной растительности. В программе GoogleEarth оценивали протяженность длину каждого из биотопов и умножали на соответствующие плотности колюшки.

В целом, распределение колюшки в Белом море следующее.

В Керетском архипелаге в среднем, на квадратный метр прибрежной акватории в 2009 г приходилось примерно 8 рыб, что составляет около 170 тыс. экз. на один км береговой линии.

В кутовой части Кандалакшского залива, несмотря на то, что условия размножения сходны с теми, которые наблюдаются на южном побережье залива, численность производителей была в несколько раз ниже  — до 1,5 экз./кв.м (рис. 1).

Средняя часть Кандалакшского залива: заросли зостеры, заросли фукусов, самое высокое обилие колюшки на нерестилищах. Июнь 2010 г. Фото Д.Л. Лайуса

Численность трехиглой колюшки в Белом море в период нереста (средние значения для 2-3 съемок). Съемки проведены в 2009, 2010, 2011 и 2014 гг. 15—22 июня 2010 г. и 13—24 июня 2011 г. неводом в прибрежной зоне шириной 30 м. Цифры обозначают численность колюшки в экз./кв. м. Площадь кругов пропорциональна численности. Римские цифры в скобках обозначают биотоп: I – заросли зостеры, II – фукоиды, III – литоральные ванны, IV – мелководья, V – тростники. (из Ivanova et al., 2016).

Вершина Кандалакшского залива. Заросли зостеры и фукусов внешне схожие с предыдущим слайдом, но колюшки на нерестилищах на порядок меньше. Июнь 2010 г. Фото Д.Л. Лайуса

На северном берегу Кандалакшского залива максимальная численность колюшки отмечена в районе пос. Умба. Далее на восток по Кандалакшскому берегу, в районе рек Черная и Сальница численность колюшки составляла 0,5-1 экз./кв.м. В этом районе условия размножения вида явно неблагоприятны ввиду высокой прибойности. Повторные исследования в августе показали полное отсутствие молоди на данных станциях, что говорит о том, что нерест оказался здесь неэффективен.

Наиболее восточной точкой наших сборов по северному берегу моря был мыс Толстик на Терском берегу, примерно в 18 км к западу от устья р. Варзуга. Судя по визуальному осмотру и неводным ловы в литоральных лужах на этой станции, колюшка здесь отсутствует.

Онежский залив гораздо беднее колюшкой, чем Кандалакшский. Вдоль западного берега залива биотопы, в целом, не очень благоприятны для нереста колюшки из-за отсутствия подходящей водной растительности, а также из-за высокой прибойности. Численность производителей здесь, соответственно, довольно низка. То же самое можно сказать и про Поморский и Лямицкий берега. В уловах были только единичные особи колюшки.

Большая часть колюшки в Онежском заливе сосредоточена в районе Соловецкого архипелага, где плотности достигают 3 экз/кв.м. Всего в Онежском заливе живет примерно 38% всех беломорских колюшек, причем 40% из них – вокруг Соловецких островов.

Побережье Онежского залива около пос. Сумский Посад. Заросли тростников. Июнь 2010 г. Фото Д.Л. Лайуса

Двинский залив. Песчаные обрывы Зимнего берега. Песчаный берег. Июнь 2011 г. Фото Д.Л. Лайуса

Двинский залив. Летний берег около с. Яреньга в белую ночь. Песчаное мелководье. Июнь 2011 г. Фото Д.Л. Лайуса

Что касается биотопов, то колюшка, очевидно, предпочитает заросли зостеры. 42% колюшки был пойман в зостере, при том, что этот биотоп составляет 8% всего побережья; 58% колюшки были пойманы в фукусах, которые произрастают на 52% побережья, 0,6% — на мелководьях (16%), 0,1% — в тростниках (7%), и практически не было колюшки вдоль скалистых берегов, которые составляют 16% всего беломорского побережья. Мы полагаем, что именно удобные нерестилища (заросли зостеры) лимитируют численность колюшки в Белом море (Ivanova et al., 2016).

Северный берег Кандалакшского залива – каменистая литораль. Здесь довольно много взрослой колюшки в нерестовом состоянии, но полное отсутствие молоди в августе. Июнь 2010 г. Фото Д.Л . Лайуса

Онежский залив. Соловецкие острова. Заросли фукоидов. Внешне очень похоже на среднюю часть Кандалакшского залива. 22 июня 2011 г. Фото Д.Л. Лайуса

В Двинском заливе колюшки еще меньше, чем в Онежском. Небольшое ее количество было обнаружено в кутовой части, по Зимнему берегу, недалеко от устья Северной Двины.

Около 600 колюшек было обнаружено в небольшом соловатоводном ручье (ширина 3-5 м, длина 2000 м) которые здесь нерестились. В остальных исследованных районах Двинского залива, кроме Унской губы, колюшка встречается единично. Всего в Двинском заливе проживает примерно 3,6% колюшки Белого моря, причем 30% из них – в Унской губе.

Двинский залив. Солоноватоводный ручей, впадающий в Унскую губу. Июнь 2011 г. Фото Д.Л. Лайуса

Двинский залив. Побережье Унской губы. Июнь 2011 г. Фото Д.Л. Лайуса

Насколько нам известно, в Белом море наблюдаются наиболее высокие плотности производителей колюшки на нерестилищах в мире. Например, в Ботническом заливе, где плотность колюшки считается очень высокой, ее плотность на нерестилищах чуть ли не на порядок ниже до 10–45 особей на кв. м. (Ljunggren et al., 2010).

Публикации:

Ivanova, T.S., Ivanov, M.V., Golovin, P.V., Polyakova, N.V., Lajus, D.L. The White Sea threespine stickleback population: spawning habitats, mortality, and abundance, Evolutionary Ecology Research, 2016, vol. 3, pp. 301-315.

Лайус Д.Л., Головин П.В., Зеленская А.Е., Демчук А.С., Доргам А.С., Иванов М.В., Иванова Т.С., Мурзина С.А., Полякова Н.В., Рыбкина Е.В., Юрцева А.О. 2020. Трехиглая колюшка Белого моря: популяционные характеристики и роль в экосистеме. Сибирский экологический журнал,  2: 167–183. DOI 10.15372/SEJ20200203. Английская версия: Lajus, D. L., Golovin P. V.,  Zelenskaia A. E., Demchuk, A. S., Dorgham, A.S., Ivanov, M. V., Ivanova, T. S.,  Murzina, S. A.,  Polyakova, N. V., Rybkina, E. V.,Yurtseva, A. O. 2020. Threespine stickleback of the White Sea: population characteristics and role in the ecosystem. Contemporary Problems of Ecology, 13 (2): 132–145.DOI 10.1134/S1995425520020079

Распределение взрослой колюшки в масштабах Белого моря

Наиболее высокая плотность колюшки отмечена в южной части Кандалакшского залива – обычно до 80 экз./м2 в характерных для этого района губах с зарослями морской травы-взморника Zostera marina L. В Онежском заливе плотности колюшки гораздо ниже, но все-таки относительно высоки — 2-4 экз./м2. Такие нерестилища обычны в районе Соловецких островов и Онежского полоуострова, где также много зостеры. В восточной части Кандалакшского залива (Терский берег) и северо-восточной части Двинского залива колюшка присутствует, но ее плотность сравнительно низка [Ivanova et al., 2016].

В состав Белого моря, кроме трех перечисленных заливов, еще входят Бассейн, Горло, Мезенский залив и Воронка. Хотя наша экспедиция эти труднодоступные районы не охватывала, судя по литературным данным, а также по характеру побережья, колюшка здесь, если и имеется, то в очень небольшом количестве. Поэтому на фоне трех заливов внутренней части Белого моря, по части обилия колюшки этими районами моря можно пренебречь.

Всего в Белом море, по нашим расчетам, на 2010-2011 гг было около 740 млн взрослых особей колюшки. 58% из них – в Кандалакшском заливе. Интересно, что максимальная плотность колюшки в Белом море в именно в нашем районе – вдоль Карельского берега.

Общая биомасса колюшки в Белом море для периода 2007-2014 г составляла, по нашим оценкам, 1600 тонн, из которых одна четверть приходилась на неполовозрелых рыб (Ivanova et al., 2016).  Съемка была частично повторена в 2018-2019 гг.  Ее результаты пока еще обрабатываются, но уже сейчас можно сказать, что результаты получились довольно похожими.

Плотность трехиглой колюшки на нерестилищах в разных районах Белого моря (по материалам из Ivanova et al. [2016]). 1 – нерестилища с высокой плотностью рыб – до 80 экз./м2 в зарослях морской травы и до 15 экз./м2 в фукоидах, 2 – нерестилища с низкой плотностью рыб в зарослях фукоидов — до 1-2 экз./м2; 3 – нерестилища с отдельными особями, плотность — 0,01-0,1 экз./м2. (из Лайус и др., 2020).

При сравнении полученных результатов в наиболее изученным с точки зрения численности колюшки Балтийским морем, особенно его северной частью — Ботнический заливом (Bergstrom et al., 2015), сходным с Белым по климатическим условиям. Средняя плотность колюшки в Белом море — 0,016 особей на м2,  а в Кандалакшском заливе, где плотность максимальна, она составляет  0,05 особей на м2. Это существенно меньше, чем в Ботническом заливе — 0,26 особей на м2; (Jurvelius et al., 1996).

Можно предложить несколько объяснений столь большой разницы (Ivanova et al.,2016):  (i) более низкая биологическая продуктивность Белого моря; (ii) более высокая конкуренция с другими видами; (iii) недостаток нерестилищ и (iv) недостаточное использование потенциальных нерестилищ. В результате анализа этих объяснений мы предположили, что основным фактором является низкая биопродуктивность Белого моря. При этом, отсутствие удобных нерестилищ могло быть также важным фактором ограничения численности. Насколько нам известно, в Белом море наблюдаются наиболее высокие плотности производителей колюшки на нерестилищах, что может говорить о дефиците нерестилищ.

В результате этих исследований оказалось, что колюшка в настоящее время — наиболее многочисленная рыба Белого моря, хотя по биомассе уступает сельди в связи с тем, что средний вес колюшки почти на порядок меньше. Поэтому информация о пространственном распределении колюшки важна с точки зрения понимания функционирования всей беломорской экосистемы. Кроме того, поскольку изменения численности могут быть непропорциональны в разных регионах, иметь данные о пространственном распределении колюшки важно и для изучения долговременной динамики численности.

Публикации:

Ivanova, T.S., Ivanov, M.V., Golovin, P.V., Polyakova, N.V., Lajus, D.L. The White Sea threespine stickleback population: spawning habitats, mortality, and abundance, Evolutionary Ecology Research, 2016, vol. 3, pp. 301-315.

Лайус Д.Л., Головин П.В., Зеленская А.Е., Демчук А.С., Доргам А.С., Иванов М.В., Иванова Т.С., Мурзина С.А., Полякова Н.В., Рыбкина Е.В., Юрцева А.О. 2020. Трехиглая колюшка Белого моря: популяционные характеристики и роль в экосистеме. Сибирский экологический журнал,  2: 167–183. DOI 10.15372/SEJ20200203. Английская версия: Lajus, D. L., Golovin P. V.,  Zelenskaia A. E., Demchuk, A. S., Dorgham, A.S., Ivanov, M. V., Ivanova, T. S.,  Murzina, S. A.,  Polyakova, N. V., Rybkina, E. V.,Yurtseva, A. O. 2020. Threespine stickleback of the White Sea: population characteristics and role in the ecosystem. Contemporary Problems of Ecology, 13 (2): 132–145.DOI 10.1134/S1995425520020079

Сезонный цикл

Т.С. Иванова, Д.Л. Лайус

Летний сезон – важнейший период в жизни колюшки. За очень короткое в этих широтах лето она должна успеть отнереститься и мальки должны подрасти настолько, чтобы быть готовыми к самостоятельной жизни и пережить первую зимовку. Поэтому в этот период все происходит очень динамично. Для нас же очень важно знать эту сезонную динамику и для того, чтобы наиболее правильно оценивать численность рыб – и не только общую, но и самцов и самок, для которых эта динамика отличается и накладывается на пространственную изменчивость.

В целом, картина нереста колюшки следующая. Массовое появление взрослых рыб у берегов зависит от погоды и отмечалось с конца мая до начала июня. В течение всего июня в прибрежье происходило увеличение численности рыб обоих полов. Разгар самого нереста приходится обычно на середину-конец июня. Необходимо отметить, что особенности динамики довольно сильно отличаются в разных местообитаниях – в первую очередь, в типичных нерестовых местообитаниях (губы с зарослями зостеры и закрытые лагуны) и остальных местообитания, где колюшка, возможно, не нерестится, и они являются «транзитными».

Самцы охраняют территорию и строят гнезда, куда самки откладывают икру.

Они быстро растут, но их численность быстро снижается – смертность в течение первого месяца жизни смертность составляет 98% (Ivanova et al., 2016). По-видимому, важнейшая причина этой смертности – хищничество, молодь колюшки активно поедают треска, навага (Bakhvalova et al., 2016), а также корюшка и сельдь. Однако, часть молоди погибает и от других причин, например, от высыхания временных водоемов.

После этого молодь, при длине примерно 25 мм уходит в открытое море. Это происходит в августе-сентябре. Примерно 20% их них возвращается к берегам в начале следующего лета, т.е. в возрасте 1 год половозрелыми становятся примерно одна из пяти особей. Смертность беломорской колюшки в первый год жизни составляет, по нашим оценкам, 72% (Ivanova et al., 2016). В более старших возрастах смертность несколько снижается, но все равно остается высокой: каждый год из трех рыб выживает только одна. При этом, смертность самцов превышает таковую самок, что приводит к преобладанию самок у рыб старших возрастов. Причины смертности взрослых колюшек могут быть разные: хищники, такие как керчаки и треска., причем, по-видимому, это происходит в первую очередь в прибрежной зоне, т.к. в открытом море хищников гораздо меньше (но все же, возможно, колюшка потребляется птицами (крачка), треской). Возможно, колюшка может потребляться тюленями – во всяком случае, это известно для Балтики. Скорее всего, много рыб погибает в открытом море независимо от хищников.

Про жизнь трехиглой колюшки в холодный сезон и вне прибрежной зоны мы знаем пока гораздо меньше. Судя по данным нашей экспедиции в зимний период (март 2013 г.), колюшка зимует в относительном отдалении от берега – мы не встречали ее на расстоянии нескольких километров от берега. Обнаружили только несколько экземпляров в лагуне Колюшковая (в 2013 и 2016 гг.). Скорее всего, просто не все рыбы нашли довольно узкий выход из лагуны предыдущей осенью.

Судя по данным других авторов, колюшки встречаются на довольно значительном (десятки километров) расстоянии от берега – например, в Тихом океане или в Баренцевом море. Такие данные известны и для Белого моря. Мы ловили колюшку в теплый период года на расстоянии нескольких километров от берега.

Источники:

Bakhvalova A.E., Ivanova T.S., Ivanov M.V., Demchuk A.S., Movchan E.A.,  Lajus D.L.2016. Long-term changes in the role of threespine stickleback Gasterosteus aculeatus in the White Sea: predatory fish consumption reflects fluctuating stickleback abundance during the last century. Evolutionary ecology research 17 (3): 317-334.

Ivanova T.S., Ivanov M.V., Golovin P.V., Polyakova N.V., Lajus D.L. 2016.  The White Sea threespine stickleback population: spawning habitats, mortality, abundance.  Evolutionary ecology research 17 (3): 301-315.  http://evolutionary-ecology.com/abstracts/v17/2993.html

Rybkina E.V., Ivanova T.S., Ivanov M.V., Kucheryavyy A.V., Lajus D.L. 2017.  Habitat preference of three–spined stickleback juveniles in experimental conditions and in the wild eelgrass.  Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 97(7): 1437-1445..  doi.org/10.1017/S0025315416000825

Липиды и жирные кислоты

Мурзина С.А., Зеленская А.Е.

Применение эколого-биохимических методов позволяет получить важную информацию о жизнедеятельности организма и его адаптации к локальным условиям (Нефедова и др., 2014, Немова и др. 2015). Изменение биохимических характеристик часто предшествуют морфологическим, генетическим, физиологическим реакциям и поэтому такого рода данные представляют большой интерес в контексте глубокого и всестороннего исследования биологии вида. Биохимические исследования липидного, в том числе и жирнокислотного статуса колюшки, обитающей в Белом море, в настоящее время отсутствуют. С другой стороны, трехиглая колюшка, будучи очень популярным видом для исследований в области генетики, эволюционной биологии, паразитологии, этологии, экспериментальной биологии имеет высокий потенциал для того, чтобы стать модельным объектом и в области экологической биохимии.

В настоящей работе был изучен сравнительный профиль липидов, в том числе жирных кислот (ЖК) молоди трехиглой колюшки, обитающей в двух разных биотопах в Белом море, различающихся трофо-экологическими факторами – губе Сельдяной и Сухой лагуне.

В результате работы обнаружены различия в жирнокислотном спектре молоди колюшки из двух местообитаний. Рыбы из Сельдяной губы по сравнению с таковыми из Сухой лагуны характеризуются доминированием и более высоким содержанием полинененасыщенных жирных кислот (ПНЖК). У молоди колюшки из Сельдяной губы установлен и более высокий показатель отношения суммарных ПНЖК. У особей из Сельдяной губы была ниже доля эссенциальной линоленовой 18:3ω-3 кислоты и более низкий показатель отношения эссенциальных 18:3ω-3/18:2ω-6 кислот, что может указывать на ее пониженный уровень в кормовых организмах.

Эти различия, скорее всего, отражают адаптивный ответ на разные условия обитания, поскольку генетические отличия колюшки из исследованных районов практически исключены. Можно полагать, что наиболее вероятным фактором установленных различий у молоди колюшки является специфика липидного и ЖК состава доминирующих видов кормовых объектов в каждом из биотопов.

Полученные результаты дают основания предположить, что стабильность регуляции жизненных функций в различных экологических условиях обеспечивается структурными перестройками липидных систем организма, которые являются следствием изменения соотношений отдельных классов липидов и жирных кислот. Это свидетельствует о перспективности исследований липидов и жирных кислот как инструмента для изучения механизмов адаптаций колюшки к изменениям условий среды.

Публикации:

Мурзина С.А., Нефедова З.А., Пеккоева С.Н., Воронин В.П., Лайус Д.Л., Иванова Т.С., Немова Н.Н. 2018. Липидный и жирно-кислотный статус печени и гонад трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus (сем. Колюшковые, Gastrosteidae) с разных нерестилищ в Белом море. Известия РАН. Серия биологическая, № 6. с.593-602.

Бахвалова А.Е., Мурзина С.А., Воронин В.П., Пеккоева С.Н., Руоколайнен Т.Р., Лайус Д.Л., Иванова Т.С., Немова Н.Н. 2018. Динамика липидов и некоторых жирных кислот в мышцах трехиглой колюшки Белого моря при краткосрочном голодании и при разных режимах питания. Труды Карельского научного центра РАН. № 12. 2018. С. 51–64DOI: 10.17076/eb924.

Мурзина С.А., Нефедова З.А., Пеккоева С.Н., Лайус Д.Л., Немова Н.Н. 2019, Жирные кислоты колюшки трехиглой (Gasterosteus aculeatus) Белого моря. Прикладная биохимия и микробиология. Том 55 № 1, с. 93-97.

Murzina, S. A., Nefedova, Z. A., Pekkoeva, S. N., Voronin, V. P., Lajus, D. L., Ivanova, T. S., & Nemova, N. N. 2019. Lipid and Fatty Acid Status of the Liver and Gonads of the Three-Spined Stickleback Gasterosteus aculeatus (Gastrosteidae) from Different Spawning Grounds in the White Sea. Biology Bulletin, 46(1), 82–91. https://doi.org/10.1134/S1062359018060080

Murzina, S. A., Nefedova, Z. A., Pekkoeva, S. N., Lajus, D. L., & Nemova, N. N. 2019. Fatty Acids of the Three-Spined Stickleback (Gasterosteus aculeatus L.) from the White Sea. Applied Biochemistry and Microbiology, 55(1), 73–77. https://doi.org/10.1134/S0003683819010125

Хоминг и привязанность к месту

Д.Л. Лайус

Представление о миграциях и пространственной ориентации рыб очень важно для понимания  механизмов локальных адаптаций рыб, но такой информации до сих пор получено очень мало в связи с методическими сложностями. Для того, чтобы получить такую информацию, необходимо проводить мечение особей для отслеживания их перемещений, что обычно является довольно дорогой процедурой и поэтому используется в очень ограниченных масштабах.

В связи с методическими сложностями таких исследований возникает необходимость в поисках удобных модельных объектов. Одним из таких объектов является трехиглая колюшка. Важным преимуществом этой модели является наличие значительной информации по пространственному и временному распределению этого вида в экспериментальной акватории, а также относительная простота процедуры мечения.

Цель работы – изучение явления хоминга трехиглой колюшки в нерестовый период и анализ механизмов этого явления.

В 2012-2017 гг разработана методика мечения трехиглой колюшки в прибрежной зоне в Белом море и получены первые эмпирические результаты. Метками являются кусочки разноцветного кембрика, надеваемые на одну из двух передних спинных колючек. Разные цвета (их используется до шести) позволяют различать исходные места и места выпуска у раб, пойманных в разных местах повторного лова. Методика позволяет пометить в наших условиях до 3-4 тыс рыб в день. В методических целях проведены предварительные исследования смертности рыб, вызванной мечением и потери меток в аквариальных и естественных условиях, свидетельствующие о незначительной роли этих факторов, хотя в рамках проекта планируются их строгие количественные оценки.

К настоящему времени получен информация по тому, в пределах каких расстояний колюшка способна находить «свое» нерестилище, и сколько времени ей на это требуется.

В дальнейшем планируется

(i) доработка методики (количественная оценка потери меток и смертности в связи с мечением),

(ii) изучение радиуса индивидуальной активности, т.е. когда место поимки совпадает с местом выпуска, а места повторного отлова располагаются в этом же районе.

(iii) оценка роли разных факторов, влияющих на хоминг.

Публикации:

Ivanova, T. S., Ivanov, M. V., Bakhvalova, A. E., Polyakova, N. V., Golovin, P. V., Kucheryavyy, A. V., A.O. Yurtseva, K.A. Smirnova & Lajus, D. L. (2019). Homing ability and site fidelity of marine threespine stickleback on spawning grounds. Evolutionary Ecology Research20(3), 297-315.

Возраст и рост

Головин П.В., Юрцева А.О.

Возраст – одна из ключевых популяционных характеристик рыб. Без знания возраста очень трудно оценить, как рыба растет, когда она начинает размножаться, какова смертность рыб в течение года. Имея дело с пойманной в море рыбой, мы не можем наверняка знать, какой у нее возраст и даже выращивание рыб в эксперименте не всегда может этому помочь, т.к. условия эксперимента сильно отличаются от таковых в море. Поэтому мы вынуждены пользоваться косвенными методами – чаще всего это анализ регистрирующих структур, которые продолжают расти в той или иной степени при любых условиях, но характер роста зависит от этих условий. Чаще всего изучается сезонная динамика роста, но известно что имеется и суточная динамика, проявляющаяся на некоторых регистрирующих структурах.

Среди регистрирующих структур, по которым можно определять возраст рыбы, отолиты считаются одними из самых надежных. Для определения возраста обычно используется самая крупная из трех пар отолитов — саггитальные отолиты (Secor et al., 1991). Определение возраста обычно основано на подсчете количества сезонных колец роста (Reibisсh, 1899). При рассмотрении колец в проходящим свете под микроскопом/бинокуляром летние зоны, сформированные органическим матриксом, обычно отмечаются исследователями как непрозрачные и мутные. В то же время, зимние зоны, состоящие в основном из карбоната кальция и образующиеся в условиях замедленного роста, являются прозрачными. При рассмотрении в отраженном свете ситуация является обратной (Bertwistle, Lewis, 1923: Lissner, 1925).

Подготовка отолитов к просмотру может включать в себя заливку смолой или канифолью для осуществление спилов и шлифовки (Федоров, 1931; Secor et al., 1991), прокаливание (Шуколюков, 1931) или иммерсия в жидкости с особыми оптическими свойствами (Jones, Hynes, 1950) для повышения контрастности колец. Отолиты также могут просматриваться в сухом виде. На кафедре Ихтиологии и Гидробиологии СПбГУ для изучения возрастной структуры популяции беломорской колюшки используется специально адаптированная методика, позволяющая относительно быстро определять возраст для большого количества особей (Головин и др., 2015). Отолиты после извлечения из голов рыб очищаются препаровальной иглой и хранятся в сухом виде, при рассмотрении отолит целиком погружается в глицерин и изучается с помощью микроскопа МББ 1-А при увеличении x20. В случае высокой контрастности сезонных колец отолиты просматриваются без погружения в глицерин. При определении возраста предполагается, что в проходящем свете первая обширная непрозрачная зона («нуклеус») соответствует периоду от момента рождения особи до окончания активного летнего питания (возраст 0+), за ней следует прозрачная зона зимнего роста (возраст 1 год), затем снова непрозрачная летняя (возраст 1+) и т.д. В значительной степени этот подходу базируется на подходе из работы Jones, Hynes, 1950. При начальной разработке методики, для того, чтобы повысить уровень объективности определения возраста, анализируемые отолиты фотографировались и сравнивалась с фотографиями отолитов сеголетков, возраст которых был известен.

В ходе исследования была предпринята попытка определения возраста по другим регистрирующим структурам — дермальным пластинам и лучам плавников. Как оказалось, на пластинах не видны сезонные кольца, и непонятно, где локализована точка начала роста. Несколько лучей плавников залили в эпоксидную смолу и распиливали на отрезном станке, затем производилась шлифовка. При рассмотрении спилов под бинокуляром в центре были обнаружены полости, и точка начала роста не была выявлена. По этой причине от определения возраста по колючкам решили отказаться.

При осуществлении тестовой оценки возраста рыб в неслучайной выборке, содержащей специально отобранных рыб разной длины, было показано, что около 62% подготовленной выборки было одинаково оценивается разными исследователями. В основном, это рыбы, возраст которых оценивался как 1 год и 2 года. С увеличением возраста рыбы доля несовпадений  растет, у 4-летних и 5-летних рыб полное совпадение в модальных оценках разных операторов вообще отсутствует (Головин и др., 2015).

Согласно нашим данным, по случайным выборкам из неводных уловов, в последние годы на нерестилищах основу половозрелой части популяции составляют двухлетние рыбы. Демографический анализ беломорской популяции в прибрежной зоне показал, что годовиков на нерест приходит значительно меньше, чем рыб старших возрастных групп. Доля годовиков составляет около 18% от их ожидаемой численности, основанной на моделировании (Ivanova et al., 2016). Скорее всего, это связано с более поздним созреванием колюшки в условиях  низких температур на северной границе ареала вида.

Публикации:

Головин, П.В, Иванова Т.С., Иванов М.В., Лайус Д.Л. 2015. Определение возраста трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus. Вестник Санкт-Петербургского государственного университета, серия 3. Биология, выпск 2, с. 47-60.

Yurtseva, A., Noreikiene, K., Lajus, D., Li, Z., Alapassi, T., Ivanova, T., … Merilä, J. 2019. Aging three-spined sticklebacks Gasterosteus aculeatus: comparison of estimates from three structures. Journal of Fish Biology, 95(3), 802–811. https://doi.org/10.1111/jfb.14071

Половой диморфизм

Головин П.В.

Окраска

Роль самцов и самок в период размножения у колюшки кардинально отличается. Самцы строят гнезда и охраняют потомство. С этим связан выраженный половой диморфизм у этого вида. Для колюшки характерен диморфизм по таким вторичным половым признакам, как окраска перепонок лучей спинного плавника, глотки и брюшка. Обычно перепонки колючек спинного плавников окрашены у самцов в оранжевый цвет, у самок – в малиново-красный. Вне нерестового периода голова, спина и верхняя часть боков у колюшек обоих полов окрашена в темно-зеленый цвет, жаберные крышки и низ тела имеют серебристый цвет. Однако, в начале нереста по окончании созревания половых продуктов у самцов формируется ярко-красная окраска глотки и брюшка, вызванная повышением концентрации каротиноидов астаксантина и лютеина в кожных клетках (Matsuno, Katsuyama, 1976).

Интенсификация окраски зачастую связана с замедленным соматическим ростом и голоданием самцов (Frischknecht, 1993; Hoskings, 1996). Хотя более яркая окраска может способствовать привлечению самок и повышению репродуктивного успеха у ярких самцов (Baube, 1997), она связана с дополнительными рисками. По литературным данным, из-за своей брачной окраски самцы более заметны для хищников, чем самки. Повышенная настороженность и тенденция к гнездованию в местах большой плотности макрофитов была показана для ярких самцов в работе Краака и соавторов (Kraak et al., 2000). Для некоторых видов рыбоядных птиц и хищных рыб отмечается селективное хищничество в отношении самцов колюшки (Moodie, 1972; Whoriskey, FitzGerald, 1985). В наших исследованиях по Белому морю также было выявлено избирательное хищничество в отношении самцов колюшки со стороны таких рыб, как треска Gadus morhua, керчак Myoxocephalus scorpius и ледовитоморская рогатка Myoxocephalus quadricornis. По нашим оценкам, в июне 2016 года доля самцов на нерестилищах по сравнению с самками составляла около 35%, в то же время, как доля самцов в желудках трески составила 61%, а в желудках керчаковых рыб (керчак и рогатка) — 82% (Головин и др. 2017).

После нереста окраска самцов возвращается к исходной.  Для отдельных популяций, например, для жилой популяции колюшки из реки Литтл Кэмпбелл, отмечается интенсивная окраска брюшка у самок, причем она сохраняется вне зависимости от стадии готовности к нересту. Причины этого явления непонятны, так как обычно появление рыбы с ярким брюшком воспринимается самцами агрессивно, и для самок с созревшей икрой обычно наблюдается снижение интенсивности окраски (McKinnon et al., 2000).

Поведенческие и физиологические различия

Репродуктивная роль самцов и самок колюшки в значительной степени различаются. По данным литературы и нашим собственным наблюдениям, в начале нереста самцы появляются у берегов в больших количествах, чем самки. Раннее или синхронизированное с самками появление самцов представляется наиболее понятной и ожидаемой ситуацией, так как самцам необходимо много времени на поиск места для постройки гнезда. Ранний приход на нерестилища связан со снижением темпов роста самцов, но он может способствовать повышению репродуктивного успеха за счет большего запаса времени для роста молоди до наступления холодов (Mori, 1993).

Самцы на протяжение нереста занимаются постройкой гнезд и заботой о потомстве, практически не питаясь. Самки же активно кормятся на нерестилищах, и среди них широко распространено питание собственной икрой. Возможно, что помимо получения энергии для собственного роста, поедание икры из чужих гнезд способствует понижению потенциальной конкуренции за ресурсы для своего потомства, а также увеличивает шансы на откладку икры в новое гнездо самца, лишившегося своего потомства. Питание икрой самцам менее свойственно, и не связано со степенью голода (FitzGerald, van Havre, 1987). Вполне возможно, что поедается поврежденная икра с целью очистки гнезда, или для контроля «допустимого» размера кладки.

Соотношение полов

Ожидаемым соотношением полов для животных с хромосомным определением пола является соотношение 1:1. Однако, по данным неводных уловов 2008-2014 года, на нерестилищах Белого моря среди половозрелых рыб регулярно наблюдался сдвиг соотношения полов в пользу самок — их средняя доля в уловах составляла 63%.  Согласно результатам наших исследований (Головин П., неопубл. данные, 2017), большая часть самцов во время нереста находится на нерестилищах и очевидной ротации среди них не наблюдается. Таким образом, сдвиг соотношения полов обусловлен повышенной смертностью особей мужского пола. Наиболее вероятной причиной низкой выживаемости самцов являются значительные энергетические потери самцов по окончанию нереста. Колюшка зимует в Кандалакшском заливе, по-видимому, в отдалении от берегов (Т.С. Иванова, М.В. Иванов, Д.Л. Лайус, неопубликованные данные) и, вероятно, возвращается на нерест примерно в одинаковом состоянии. Если у самцов единственной целью пребывания на нерестилищах является репродукция, то у самок, кроме этого – питание икрой собственного вида. Это может приводить к смягчению для самок последствий энергетических потерь, связанных с нерестом, что проявляется в их пониженной, по сравнению с самцами, изменчивостью упитанности в конце нереста и, в конечном счете, в более низкой посленерестовой смертности, что приводит к сдвигу соотношения полов в их пользу.

Хотя в наших исследованиях было выявлено селективное хищничество в отношении самцов колюшки со стороны таких рыб как треска, керчак и рогатка, по-видимому, эффект хищничества не может оказать существенного влияния на смещение соотношение полов в пользу самок. Это подтверждается тем, что оцениваемая по неводным уловам доля самцов колюшки в популяции оставалась практически неизменной, вне зависимости от наличия или отсутствия в водоеме хищников.

Публикации:

Golovin, P. V., Bakhvalova, A. E., Ivanov, M. V., Ivanova, T. S., Smirnova, K. A., & Lajus, D. L. (2019). Sex-biased mortality of marine threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus L.) during their spawning period in the White Sea. Evolutionary Ecology Research20(3), 279-295.

П.В. Головин П.В., Иванов М.В., Иванова Т.С., Лайус Д.Л. 2017. Селективная смертность беломорской трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L. в результате поедания хищными рыбами. В кн: Материалы XIII конференции «Изучение, рациональное использование и охрана природных ресурсов Белого моря» (сайт конференции — http://wsconference.org/).

Пространственно-временная морфологическая изменчивость и флуктуирующая асимметрия

Д.Л. Лайус, А.С. Доргам, П.В. Головин

Изучение морфологической изменчивости позволяет отвечать на многие вопросы популяционной биологии. Различия в форме «средней» особи между выборками может, в общем виде, говорить или о том, что о том, что выборки отличаются генетически или о том, что эти различия следствие разных условий внешней среды. Та или иная интерпретация результатов зависит от конкретной ситуации. В случае колюшки для таких исследований очень много разных возможностей, т.к. ее генетическое разнообразие в пределах вида, и разнообразие условий обитания очень велико. И на эту тему имеется уже объемная литература. Мы планируем использовать морфологические подходы для решения разнообразных задач.

Кроме такой характеристики, как форма «средней», можно говорить также и об уровне отклонений от средней особи – изменчивости. Причем эта изменчивость может быть как межиндивидуальная, когда оценивается уровень отклонения о «средней» особи – он зависит как от генетических особенностей конкретного индивидуума, так и от тех условий среды, в которых он живет.

Имеется еще и внутрииндивидуальная изменчивость, которая чаще всего оценивается с помощью флуктуирующей асимметрия – незначительных отклонений от полной симметрии, которые являются результатом нестабильности развития, т.е. ограниченной способности развивающегося организма воспроизводить свои структуры согласно его генетической программе, реализующейся при заданных условиях. В процессе реализации этой генетической программы неизбежно происходят более или менее значительные ошибки. Чем выше стабильность развития организма, чем меньше количество этих ошибок, и наоборот. Увидеть и количественно оценить эти ошибки не так просто. Проще всего это можно сделать, изучая симметричные структуры, которые развиваются на базе одного и того же генотипа при одинаковых условиях среды. Таким образом, изучение флуктуирующей асимметрии позволяет оценить уровень стабильности развития, которая понижается при отклонении условий внешней среды от оптимума или при каких-то генетических нарушениях.

Симметричные костные структуры, использованные для анализа флуктуирующей асимметрии у трехиглой колюшки. 15 января 2007 г. Фото (скан) Н.А. Поляковой

На беломорской колюшке мы пока провели только предварительные исследования – публикации еще нет, но все возможности для таких работ, очевидно, имеются. Во-первых, у колюшки достаточно много удобных структур для изучения флуктуирующей асимметрии – а это важнейшее условие для успешности такого исследования. Это и боковые пластинки, и парные колючки, структура костей и плавников.

Во-вторых, колюшки в нашем регионе живут в достаточно разнообразных условиях – это и собственно Белое море, условия в разных частях может отличаться довольно сильно. Это имеет значение в первую очередь для молоди, которая развивается и непосредственно в море, и в относительно изолированных лагунах, и даже в литоральных лужах. С помощью применения данного метода можно попытаться понять, какие условия для колюшки более, а какие – менее благоприятны. Для сравнения с морской колюшкой Белого моря, можно исследовать и многочисленные пресноводные популяции этого вида, проживающие в разнообразных по своим условиям озерах бассейна Белого моря, и рыб из Балтики, и из других регионов.

Публикации:

Lajus, D. L., Golovin, P. V., Yurtseva, A. O., Ivanova, T. S., Dorgham, A. S., & Ivanov, M. V. 2019. Fluctuating asymmetry as an indicator of stress and fitness in stickleback: A review of the literature and examination of cranial structures. Evolutionary Ecology Research, 20(1–3), 83–106.

Филогенетика

Махров А.А., Артамонова В.С.

А.А. Махров и В.С. Артамонова на Дне Колюшки 5 февраля 2015 г. Гидробиологический музей кафедры ихтиологии и гидробиологии СПБГУ. Фото Д.Л. Лайуса

Колюшка – мелкая рыба, и по-видимому, она очень далеко не мигрирует (хотя про это мы знаем очень мало). Поэтому можно предположить, что рыбы из разных частей Белого моря могут различаться генетически. Кроме того, это рыбка эвригалинная, которая легко может жить при разной солености. Это сильно повышает ее способности к расселению – соленость не является для нее барьером, как для других рыб. Это может приводить к достаточно сложным паттернам расселения и, следовательно, популяционной структуры колюшки, про которую в Белом море мы пока знаем очень мало – изучены только несколько популяций (Mäkinen et al., 2006; Mäkinen, Merilä, 2008; Terekhanova et al., 2014) хотя в целом генетика колюшки изучена достаточно хорошо.

Генетические данные важны, поскольку позволяют представить себе события, произошедшие при распространении колюшки в Белом море, которое освободилось ото льда всего 10 тыс. лет назад. Они важны также и для интерпретации экологических данных, поскольку генетическая конституция определяет все функции организма. Так что в этой области у нас огромный простор для исследований!

Питание колюшки в Белом море

А.С. Демчук, Н.В. Полякова

1. Состав питания

Колюшка Белого моря – типичный эврифаг. Она питается планктоном, бентосом, икрой и молодью рыб, воздушными насекомыми и растительными объектами (Абдель-малек, 1963а, б, 1968; Зюганов, 1991; Demchuk, 2015). Несмотря на свои небольшие размеры, колюшка достаточно прожорливая рыба. У колюшки, как и у других видов с широким распространением, пищевой спектр и соотношение пищевых организмов различно. Он зависит от возраста, места обитания рыб и пищевых ресурсов водоема. Так, в рационе колюшки Белого моря большое значение имеет зоопланктон, а в Балтийском море — он не является значимым компонентом питания, основу питания составляют организмы зообентоса. При обеспеченности излюбленной пищей, спектр питания колюшки сильно сокращается и наоборот, ухудшение обеспеченности излюбленной пищей влечет за собой расширение пищевого спектра.

В наших исследованиях изучение питания колюшки на Белом море как взрослой, так и мальков проводится в ее естественных условиях местообитания. Основной материал для исследования питания собирался в губе Сельдяная Кандалакшского залива Белого моря (66°20’14.5″N 33°37’27.8″E). Данный тип биотопа является наиболее продуктивным нерестилищем колюшки в нашем районе. Обилие морской травы зостеры обеспечивает здесь оптимальные условия для нереста и роста молоди.

Для того, чтобы описать пищевые ресурсы колюшки, в местах сбора проб колюшки, мы собирали пробы пищевых организмов – как планктона, так и бентоса

Доминирующими таксонами в спектре питания мальков на Белом море были Copepoda и Cladocera — Temora longicornis, Microsetella norvegica, Podon leuckarti а так же инфузория Helicostomella subulata в планктоне и Oligochaeta и Orthocladiinae в бентосе (Demchuk et al., 2015).

Одним из важных факторов, определяющих роль в питании отдельных кормовых организмов является размер мальков и связанная с ним избирательность в размере самого корма. Изученные нами основные кормовые объекты молоди колюшки разделились на две группы с разным вкладом в питание мальков разных размерных групп. В первую группу входят H. subulata и Oligochaeta (средние размеры, 0,32+0,002 и 0,72+0,003 мм соответственно), которым отдают предпочтение самые мелкие рыбы. Вторая группа состоит из Orthocladiinae, T. longicornis и M. norvegica (1,11+0,018, 0,56+0,003 и 0,41+0,001 мм соответственно) и является основой пищевого спектра более крупных мальков. Граница смены «ядра» пищевых объектов происходит при достижении мальками длины более 15 мм.

Одним из важных факторов, определяющих роль в питании отдельных кормовых организмов является размер мальков и связанная с ним избирательность в размере самого корма. Изученные нами основные кормовые объекты молоди колюшки разделились на две группы с разным вкладом в питание мальков разных размерных групп. В первую группу входят H. subulata и Oligochaeta (средние размеры, 0,32+0,002 и 0,72+0,003 мм соответственно), которым отдают предпочтение самые мелкие рыбы. Вторая группа состоит из Orthocladiinae, T. longicornis и M. norvegica (1,11+0,018, 0,56+0,003 и 0,41+0,001 мм соответственно) и является основой пищевого спектра более крупных мальков. Граница смены «ядра» пищевых объектов происходит при достижении мальками длины более 15 мм.

2. Суточная динамика питания

Что касается суточного ритма питания рыб, большинство исследователей подчеркивают постоянство суточного ритма в питании рыб и причиной ритмичности считают изменение потребности рыб в пище в течение суток (Абдель-малек, 1963а). Колюшка в этом плане не является исключением. Состав ее пищи и роль отдельных компонентов в разное время суток тесно связаны с видовым составом кормовых организмов в данное время и в данном месте, с их плотностью и доступность. Изучая суточный ритм потребления разных кормовых организмов мальками, можно проследить связь между приливно-отливным циклом и кормовой базой. В губе Сельдяная в отлив основными кормовыми объектами являются бентосные животные (Orthocladiinae) по мере подъема уровня воды спектр питания меняется, и в нем начинают преобладать планктонные кормовые организмы (T. longicornis). Однако в период, когда этих компонентов в кормовой базе нет — этой тенденции не наблюдается. Это указывает на то, что ритмичность питания колюшки связана главным образом с качественными и количественными изменениями в кормовой базе, ее доступностью в течение суток, которая в свою очередь, обусловлена приливно-отливной волной.

В целом, отличительной чертой питания любых рыб является хорошо выраженная возрастная изменчивость качественного состава пищи. У колюшки это выражено не явно, в состав пищи молоди (начиная с 15 мм), по крайней мере, на Белом море, входят все пищевые компоненты взрослых колюшек. Исключение составляют лишь ее собственная икра, личинки и подросшие мальки, так как взрослые рыбы активно проявляют признаки каннибализма, во время нереста это обычное явление. В целом спектр питания взрослой трехиглой колюшки на нерестилищах очень широк. В ее желудках встречаются различные организмы, как бентоса, так и планктона, воздушные насекомые, собственная икра, мальки и другие животные объекты.

Публикации:

Demchuk A.S, Ivanov M.V., Ivanova T.S., Polaykova N.V., Mas-Marti E., Lajus D.L. 2015. Feeding patterns in seagrass beds of three-spined stickleback Gasterosteus aculeatus juveniles at different growth stagesJournal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 95 (8): 1635-1643DOI: 10.1017/S0025315415000569.

Rybkina E.V., Demchuk A.S.  Lajus D.L. Ivanova T.S.  Ivanov M.V.  Galaktionov K.V. 2016. Dynamics of parasite community during early ontogenesis of marine threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus. Evolutionary ecology research 17 (3): 335-354. http://evolutionaryecology.

Пищевая конкуренция колюшки и медузы в Балтийском море

А.О. Юрцева

Хотя данный проект не относится к Белому морю, он представляет интерес для всего проекта, во-первых, с точки зрения методологии экспериментальных исследований и экстраполяции их результатов на естественные условия, во-вторых – с точки зрения того, что и в Белом море, как и в Балтике, трехиглая колюшка сосуществует с медузой аурелией, и, следовательно, все вопросы, которые рассматриваются в рамках этого проекта актуальны и для Белого моря.

Полевые исследования далеко не всегда позволяют ответить на многие вопросы, связанные с питанием. В частности, имея только полевые данные, трудно оценить интенсивность потребления пищи рыбами. Для этого требуются экспериментальные исследования. Наши эксперименты были проведены в 2014 г на исследовательской станции Кертеминде Университета Южной Дании. Станция расположена на берегу узкого морского залива, в котором наиболее массовыми видами являются трехиглая колюшка и обыкновенная медуза (Aurelia aurita). Численность медузы здесь весной в некоторые годы достигает 350 экз/кв. м, поэтому полагают, что медуза полностью контролирует численность зоопланктона в заливе. Однако эти заключения основаны на ранее проведенных полевых и экспериментальных исследованиях медузы, в то время как популяция колюшки в заливе оставалась почти не изученной. Проект был направлен на получение недостающих количественных данных о выедании зоопланктона трехиглой колюшкой.

Для сопоставления индивидуальных характеристик питания видов было проведено более ста экспериментов.

Показано значительное влияние размера планктонных рачков на скорость их выедания колюшкой, тогда как для медузы такой зависимости выявлено не было. В целом, средняя колюшка характеризуется намного более высокой скоростью выедания зоопланктона по сравнению со средней для данного залива медузой. Это позволяет с уверенностью говорить о том, что при совместном питании лимитированным зоопланктоном в условиях хорошей видимости активная стратегия питания колюшки дает ей существенное преимущество по сравнению с пассивной стратегией питания медузы. Полученные данные вместе с данными о плотности были использованы для количественной оценки питания популяций обоих видов в заливе. 

Исследование выполнено при поддержке СПбГУ (НИР 1.42.1291.2014) и Danish Agency for Universities and Internationalisation. Руководитель проекта: А.О. Юрцева.

Публикации:

Yurtseva, A., Lüskow, F., Hatton, M., Doucet, A., & Lajus, D. 2018. Finfish vs jellyfish: complimentary feeding patterns allow threespine stickleback Gasterosteus aculeatus and common jellyfish Aurelia aurita to co-exist in a Danish cove. Marine Biology, 165(9).

Колюшка как объект питания

А.Е. Зеленская

Трехиглая колюшка в Белом море является типичной мелкой пелагической рыбой, такие виды еще часто называют видами низких трофических уровней. Их функция в экосистеме состоит в передаче вещества и энергию с низких трофических уровней на более высокие. Поскольку очень часто в морских экосистемах видовое разнообразие как верхних, так и нижних трофических уровней довольно высокое, а промежуточного уровня – как раз того, который в Белом море занимает колюшка (а также сельдь) – невелико, то такие экосистемы называют экосистемами с «осиной талией». Соответственно, колюшка, вместе с сельдью образует «осиную талию» беломорской экосистемы.

В связи с этим важно оценивать не только характеристик самой колюшки, но и ее «участии» в жизни других популяций, а именно изучение этого вида как кормового объекта. Можно предположить, что динамика популяции такого массового вида может влиять на рацион и численность хищников, и на функционирование экосистемы в целом.

Наша задача заключается в исследовании питания хищных рыб (треска, навага, керчак, рогатка, корюшка и др.) в прибрежных (и не только) биотопах Белого моря и роли в нем трехиглой колюшки и включает в себя несколько задач, а именно изучение:

  • многолетней динамики питания хищных рыб;
  • сезонной динамики питания хищных рыб;
  • пространственной гетерогенности питания рыб колюшкой в биотопах с разной численностью колюшки;
  • изменение доли колюшки в рационе хищных рыб разных размерно-возрастных категорий;
  • оценка ценности колюшки как кормового объекта.

Исследования многолетней динамики роли колюшки в питании хищных рыб в Белом море соответствует динамике ее численности: в периоды более высокой численности колюшки в море и ее роль в питании хищников заметно возрастала (Bakhvalova et al., 2016).

Методика полевых исследований работы заключается в сборе проб хищных рыб с помощью жаберных сетей в местах нереста колюшки и других прибрежных биотопах. После этого исследуется содержимое желудков хищных рыб и определяется их возраст по отолитам.

Публикации:

Bakhvalova A.E., Ivanova T.S., Ivanov M.V., Demchuk A.S., Movchan E.A.,  Lajus D.L.2016. Long-term changes in the role of threespine stickleback Gasterosteus aculeatus in the White Sea: predatory fish consumption reflects fluctuating stickleback abundance during the last century. Evolutionary ecology research 17 (3): 317-334.