Половой диморфизм

Половой диморфизм

Головин П.В.

П.В. Головин собирает данные по поведению колюшки во время нереста. Сухая лагуна, 19 июня 2016 г. Фото Д.Л. Лайуса.

 

Окраска

Роль самцов и самок в период размножения у колюшки кардинально отличается. Самцы строят гнезда и охраняют потомство. С этим связан выраженный половой диморфизм у этого вида. Для колюшки характерен диморфизм по таким вторичным половым признакам, как окраска перепонок лучей спинного плавника, глотки и брюшка. Обычно перепонки колючек спинного плавников окрашены у самцов в оранжевый цвет, у самок – в малиново-красный. Вне нерестового периода голова, спина и верхняя часть боков у колюшек обоих полов окрашена в темно-зеленый цвет, жаберные крышки и низ тела имеют серебристый цвет. Однако, в начале нереста по окончании созревания половых продуктов у самцов формируется ярко-красная окраска глотки и брюшка, вызванная повышением концентрации каротиноидов астаксантина и лютеина в кожных клетках (Matsuno, Katsuyama, 1976).

Выборка трехиглой колюшки, пойманной на нерестилище в г. Сельдяная (Кандалакшский залив Белого моря) 15 июня 2016 г. Самцы отличаются красноватым тоном и голубыми глазами. Степень проявления диморфизма по окраске зависит от степени готовности самцов к нересту. На этой фотографии все рыбы в нижнем ряду являются самцами с четко выраженной брачной окраской. Но у двух особей в среднем ряду (пятая сверху и, особенно, вторая сверху) брачная окраска выражена гораздо слабее. Фото Д.Л. Лайуса

 

Интенсификация окраски зачастую связана с замедленным соматическим ростом и голоданием самцов (Frischknecht, 1993; Hoskings, 1996). Хотя более яркая окраска может способствовать привлечению самок и повышению репродуктивного успеха у ярких самцов (Baube, 1997), она связана с дополнительными рисками. По литературным данным, из-за своей брачной окраски самцы более заметны для хищников, чем самки. Повышенная настороженность и тенденция к гнездованию в местах большой плотности макрофитов была показана для ярких самцов в работе Краака и соавторов (Kraak et al., 2000). Для некоторых видов рыбоядных птиц и хищных рыб отмечается селективное хищничество в отношении самцов колюшки (Moodie, 1972; Whoriskey, FitzGerald, 1985). В наших исследованиях по Белому морю также было выявлено избирательное хищничество в отношении самцов колюшки со стороны таких рыб, как треска Gadus morhua, керчак Myoxocephalus scorpius и ледовитоморская рогатка Myoxocephalus quadricornis. По нашим оценкам, в июне 2016 года доля самцов на нерестилищах по сравнению с самками составляла около 35%, в то же время, как доля самцов в желудках трески составила 61%, а в желудках керчаковых рыб (керчак и рогатка) — 82% (Головин и др. 2017).

После нереста окраска самцов возвращается к исходной.  Для отдельных популяций, например, для жилой популяции колюшки из реки Литтл Кэмпбелл, отмечается интенсивная окраска брюшка у самок, причем она сохраняется вне зависимости от стадии готовности к нересту. Причины этого явления непонятны, так как обычно появление рыбы с ярким брюшком воспринимается самцами агрессивно, и для самок с созревшей икрой обычно наблюдается снижение интенсивности окраски (McKinnon et al., 2000).

 

Поведенческие и физиологические различия

Репродуктивная роль самцов и самок колюшки в значительной степени различаются. По данным литературы и нашим собственным наблюдениям, в начале нереста самцы появляются у берегов в больших количествах, чем самки. Раннее или синхронизированное с самками появление самцов представляется наиболее понятной и ожидаемой ситуацией, так как самцам необходимо много времени на поиск места для постройки гнезда. Ранний приход на нерестилища связан со снижением темпов роста самцов, но он может способствовать повышению репродуктивного успеха за счет большего запаса времени для роста молоди до наступления холодов (Mori, 1993).

Самцы на протяжение нереста занимаются постройкой гнезд и заботой о потомстве, практически не питаясь. Самки же активно кормятся на нерестилищах, и среди них широко распространено питание собственной икрой. Возможно, что помимо получения энергии для собственного роста, поедание икры из чужих гнезд способствует понижению потенциальной конкуренции за ресурсы для своего потомства, а также увеличивает шансы на откладку икры в новое гнездо самца, лишившегося своего потомства. Питание икрой самцам менее свойственно, и не связано со степенью голода (FitzGerald, van Havre, 1987). Вполне возможно, что поедается поврежденная икра с целью очистки гнезда, или для контроля «допустимого» размера кладки.

 

Соотношение полов

Ожидаемым соотношением полов для животных с хромосомным определением пола является соотношение 1:1. Однако, по данным неводных уловов 2008-2014 года, на нерестилищах Белого моря среди половозрелых рыб регулярно наблюдался сдвиг соотношения полов в пользу самок — их средняя доля в уловах составляла 63%.  Согласно результатам наших исследований (Головин П., неопубл. данные, 2017), большая часть самцов во время нереста находится на нерестилищах и очевидной ротации среди них не наблюдается. Таким образом, сдвиг соотношения полов обусловлен повышенной смертностью особей мужского пола. Наиболее вероятной причиной низкой выживаемости самцов являются значительные энергетические потери самцов по окончанию нереста. Колюшка зимует в Кандалакшском заливе, по-видимому, в отдалении от берегов (Т.С. Иванова, М.В. Иванов, Д.Л. Лайус, неопубликованные данные) и, вероятно, возвращается на нерест примерно в одинаковом состоянии. Если у самцов единственной целью пребывания на нерестилищах является репродукция, то у самок, кроме этого – питание икрой собственного вида. Это может приводить к смягчению для самок последствий энергетических потерь, связанных с нерестом, что проявляется в их пониженной, по сравнению с самцами, изменчивостью упитанности в конце нереста и, в конечном счете, в более низкой посленерестовой смертности, что приводит к сдвигу соотношения полов в их пользу.

Хотя в наших исследованиях было выявлено селективное хищничество в отношении самцов колюшки со стороны таких рыб как треска, керчак и рогатка, по-видимому, эффект хищничества не может оказать существенного влияния на смещение соотношение полов в пользу самок. Это подтверждается тем, что оцениваемая по неводным уловам доля самцов колюшки в популяции оставалась практически неизменной, вне зависимости от наличия или отсутствия в водоеме хищников.

Публикации:

П.В. Головин П.В., Иванов М.В., Иванова Т.С., Лайус Д.Л. 2017. Селективная смертность беломорской трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L. в результате поедания хищными рыбами. В кн: Материалы XIII конференции «Изучение, рациональное использование и охрана природных ресурсов Белого моря» (сайт конференции — http://wsconference.org/).

Об авторе

Admin administrator